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咱們鳥類有文化——往期回顧

鳥類在多個(gè)方面展現(xiàn)出了文化傳播的現(xiàn)象，鳴唱的傳播是其中一個(gè)重要的方面。從人類文化的角度來看，文化傳播的關(guān)鍵在于對后代進(jìn)行教育；類比之下，鳥類鳴唱文化傳播的關(guān)鍵為通過模仿發(fā)出新的聲音的能力，即鳴唱學(xué)習(xí)（vocal learning）1。但在印象中，顯然不是所有鳥類都能夠發(fā)出婉轉(zhuǎn)動(dòng)聽的鳴唱，這就引申出了一個(gè)問題：“所有的鳥類都會鳴唱學(xué)習(xí)嗎？”。

所有的鳥類都能夠鳴唱學(xué)習(xí)嗎？

傳統(tǒng)意義上，并不是所有的鳥類都具備明顯的通過模仿的鳴唱學(xué)習(xí)本領(lǐng)，鳥類被粗略地二分為學(xué)習(xí)者（vocal learner）與非學(xué)習(xí)者（Non-vocal learner）1。學(xué)習(xí)者包含的主要類群是雀形目（Passeriformes）、鸚形目（Psittaciformes）、雨燕目（Apodiformes），這些鳥類演化出了精密的發(fā)聲結(jié)構(gòu)，具備發(fā)出復(fù)雜聲音的基礎(chǔ)；而非學(xué)習(xí)者則主要包括鴿形目（Columbiformes）和雞形目（Galliformes）的鳥類（圖1）1。

圖1. 鳥類中的學(xué)習(xí)者與非學(xué)習(xí)者（安氏蜂鳥? Tom Sanders。其余為作者拍攝）

在目前的研究中，如此區(qū)分仍是一個(gè)廣為接受的標(biāo)準(zhǔn)，但究竟哪些鳥類算真正的學(xué)習(xí)者，并沒有很清楚的定義。正如上文提到將鳴唱學(xué)習(xí)定義為模仿，但實(shí)際上模仿并非學(xué)習(xí)的全部，譬如金絲雀（Serinus canaria）不僅在幼年時(shí)期能夠模仿非同種的鳴唱，并且在個(gè)體成熟后能夠?qū)⑵渑c本種的鳴唱融合在一起，即便他們在實(shí)驗(yàn)控制狀態(tài)下從來沒有接觸過同種的鳴唱2。有些鳥類甚至并不需要經(jīng)過模仿過程，即便處在隔離的狀態(tài)下，也不會產(chǎn)生語言障礙3。

總之，學(xué)習(xí)行為還包括很多方面，便有研究者提議只要有發(fā)聲的改變，就可以認(rèn)為是一種學(xué)習(xí)行為。而后隨著對鳥類與哺乳類中不同種生物聲音學(xué)習(xí)行為的研究不斷深入，有學(xué)者提出了由聲音學(xué)習(xí)行為（learned vocal behavior）、功能性壓力（functional pressure）和特異性神經(jīng)實(shí)現(xiàn)方式（specialized neural implementation）多維度決定的鳴唱學(xué)習(xí)連續(xù)統(tǒng)框架（vocal learning continuum，如圖2所示）1。這一框架強(qiáng)調(diào)了鳴唱學(xué)習(xí)是一個(gè)連續(xù)梯度，因此在此框架下，鳴唱學(xué)習(xí)受到的選擇也應(yīng)當(dāng)是連續(xù)的。也許先前“所有鳥類都能夠鳴唱學(xué)習(xí)嗎？”這一問題，或許改作“為什么不同鳥類的發(fā)聲學(xué)習(xí)能力不同？”會更合適。

圖2. 鳴唱學(xué)習(xí)連續(xù)統(tǒng)框架 Outline of a Vocal Learning Continuum (Martin & Boeckx, 2020)

而這一問題又有許多對應(yīng)的解釋，比如在鳴禽中，生態(tài)位的分化極大促進(jìn)了鳴唱的多樣化；不同鳥類中，生活史的差異也會反映在發(fā)聲學(xué)習(xí)的能力上；婚配制度與性選擇同樣也會影響發(fā)聲與學(xué)習(xí)的能力，但由于鳴唱學(xué)習(xí)本身極為復(fù)雜，如今尚未對產(chǎn)生鳴唱學(xué)習(xí)本身進(jìn)行一個(gè)總結(jié)性的研究1。

鳴唱學(xué)習(xí)的特點(diǎn)

兩個(gè)階段

上文說明了鳴唱學(xué)習(xí)的定義問題，不過當(dāng)前人們的主要研究對象仍然是發(fā)聲能力較強(qiáng)的類群，即傳統(tǒng)二分法中的學(xué)習(xí)者，那么鳥類的鳴唱學(xué)習(xí)究竟是怎么開始的呢？

發(fā)聲學(xué)習(xí)的過程（圖3）通常被劃分為感覺階段（sensory phase）與感覺運(yùn)動(dòng)階段（sensorimotor phase），感覺階段通常指的是鳥類記憶模版鳴唱（model song）的過程，這一模版通常來自一個(gè)成年的指導(dǎo)者，在學(xué)習(xí)過程中幼鳥通常會產(chǎn)生印痕（imprinting）；而隨著幼鳥出飛并開始通過自己的感官與運(yùn)動(dòng)來了解周圍的世界時(shí)，會將自身記憶中的模版鳴唱作為基礎(chǔ)，根據(jù)發(fā)聲所得的反饋不斷做出調(diào)整，最終獲得自身的鳴唱（bird' s own song）4。由于在幼年時(shí)期能夠充當(dāng)指導(dǎo)者的個(gè)體往往也是具備較高適合度的個(gè)體，因而幼鳥在觀察時(shí)會呈現(xiàn)出鳴唱趨同的模仿現(xiàn)象。這樣的模仿并不是完美的，每只鳥都會發(fā)出與指導(dǎo)者類似、但又具備個(gè)體間差異的鳴唱；而同種鳥類聲音趨同的現(xiàn)象被認(rèn)為是受到求偶、保衛(wèi)領(lǐng)地等涉及種內(nèi)信息傳遞過程的選擇演化而來的4。

圖3. 鳥類的發(fā)聲學(xué)習(xí)過程（左圖Georg Kosche，右圖?Rbrown10/Shutterstock.com）

大部分學(xué)習(xí)者都有這兩個(gè)階段，然而在不同的學(xué)習(xí)者中，兩個(gè)階段的時(shí)間線是有差異的（圖4），比如在白冠帶鹀（Zonotrichia leucophrys）中，感覺階段僅在其生活史早期，結(jié)束后間隔一段時(shí)間才會繼續(xù)進(jìn)入感覺運(yùn)動(dòng)階段；在斑胸草雀（Taeniopygia castanotis）中，這兩個(gè)階段則是重疊的；而在金絲雀中，個(gè)體在每個(gè)繁殖季都會進(jìn)行一次學(xué)習(xí)的過程，這種“終身學(xué)習(xí)”的鳥類被稱為開放式學(xué)習(xí)者（open-ended learner）5。當(dāng)在感覺階段將鳥類與外界進(jìn)行聲音上的隔離（acoustic isolation），其長大后的鳴唱與正常個(gè)體相比將會是非典型的5。

圖4. 不同學(xué)習(xí)者學(xué)習(xí)模式的差異 (Hafzalla, 2014)

學(xué)習(xí)偏好

當(dāng)了解鳥類存在鳴唱學(xué)習(xí)的階段后，研究者們便嘗試能否夠控制鳥類的鳴唱學(xué)習(xí)過程?；胤艑?shí)驗(yàn)（playback）是聲學(xué)研究中非常經(jīng)典的方法，顧名思義是指向研究對象播放預(yù)先處理的音頻。早在1958年便對蒼頭燕雀（Fringilla coelebs）幼鳥進(jìn)行了多種鳥類聲音的回放實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)幼鳥偏向于學(xué)習(xí)同種鳥類的聲音，這被認(rèn)為是對于特定鳴唱的學(xué)習(xí)偏好導(dǎo)致的6。又有1977年的一項(xiàng)對沼澤帶鹀（Melospiza georgiana）的研究，通過回放人為制作的兼具沼澤帶鹀與歌帶鹀（Melospiza melodia）聲音的混合鳴唱（圖5），發(fā)現(xiàn)沼澤帶鹀會專門學(xué)習(xí)人為合成的曲目中沼澤帶鹀的鳴唱要素而忽略歌帶鹀的鳴唱要素7。這類具備偏好性的學(xué)習(xí)模式在當(dāng)時(shí)一系列研究中得到了廣泛的驗(yàn)證。

圖5. 沼澤帶鹀實(shí)驗(yàn)中回放曲目的設(shè)計(jì) (Peter & Susan, 1977)

但當(dāng)時(shí)大部分的學(xué)習(xí)偏好性，都是在雛鳥未出巢時(shí)，將幼鳥與指導(dǎo)者隔離的情況下描述的；以及先前提到的鳴唱學(xué)習(xí)的感覺階段與感覺運(yùn)動(dòng)階段，都是定義于雛鳥孵化后的時(shí)期內(nèi)的，但鳴唱學(xué)習(xí)本身的萌芽可能會出現(xiàn)得更早。在2012年一項(xiàng)對于華麗細(xì)尾鷯鶯（Malurus cyaneus）的研究中發(fā)現(xiàn)，鳥類的鳴唱學(xué)習(xí)甚至可以發(fā)生在胚胎時(shí)期：由于華麗細(xì)尾鷯鶯遭受霍氏金鵑（Chrysococcyx basalis）寄生，雌性華麗細(xì)尾鷯鶯會向卵發(fā)出一種特定的鳴唱，出殼的雛鳥會通過在胚胎時(shí)期便學(xué)習(xí)到的標(biāo)志性聲音元素（Signature Element）進(jìn)行乞食，而杜鵑的雛鳥無法學(xué)會這種聲音元素，因此親鳥能夠判斷自己的后代進(jìn)行正確的喂食，導(dǎo)致杜鵑的寄生失??；通過換卵實(shí)驗(yàn)，研究者發(fā)現(xiàn)華麗細(xì)尾鷯鶯雛鳥的乞食鳴叫（begging call）與養(yǎng)母的孵卵鳴叫（incubation call）最為相似，與杜鵑雛鳥的乞食鳴叫有著明顯差異8（圖6）。

圖6. 華麗細(xì)尾鷯鶯雛鳥的乞食鳴叫與其養(yǎng)母，生母和杜鵑的相似度 (Colombelli-Négrel et al., 2012)

通過這一研究，揭示了鳴唱學(xué)習(xí)的感覺階段可能早在孵化時(shí)便開始進(jìn)行了，如果能夠控制胚胎發(fā)育時(shí)期的學(xué)習(xí)過程，那么對于鳴唱學(xué)習(xí)偏好的研究會更加徹底。而大自然中本身便進(jìn)行著這樣的“實(shí)驗(yàn)”，一項(xiàng)2001年對另一種巢寄生鳥類褐頭牛鸝（Molothrus ater）的研究中發(fā)現(xiàn)，即便褐頭牛鸝的雛鳥由其他物種的雌鳥撫養(yǎng)長大，難以接觸到同類，但通過回放實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其對于同種的一種啁啾（chatter）十分敏感，這種聲音會激發(fā)雛鳥更多的乞食反饋（圖7），出飛后的褐頭牛鸝在聽到后也會更快地訪問聲音發(fā)出的位置（圖8）9。通過這個(gè)實(shí)驗(yàn)，研究者提出了一個(gè)假說，認(rèn)為褐頭牛鸝的交流中存在某種密碼，即特定的啁啾，雛鳥通過識別這種信號能夠使其偏好性地學(xué)習(xí)這種信號發(fā)出者的鳴唱，而這一過程很可能是它們與生俱來的能力9。

圖7. 褐頭牛鸝對同種的啁啾，同種非啁啾聲音，非同種聲音回放的乞食反饋差異 (Nagel et al., 2001)

圖8. 褐頭牛鸝對同種的啁啾和控制組聲音回放位置的延后時(shí)間 (Nagel et al., 2001)

以上的研究支持了“學(xué)習(xí)偏好與學(xué)習(xí)能力是相互獨(dú)立的”這一觀點(diǎn)，學(xué)習(xí)偏好更接近于生物的本能，這對于本物種的續(xù)存具有十分重要的意義。所以對于鳴唱學(xué)習(xí)這個(gè)話題，應(yīng)當(dāng)同時(shí)關(guān)注先天性的學(xué)習(xí)特性與后天性的學(xué)習(xí)過程，那么這些現(xiàn)象背后的機(jī)制究竟是什么，在表型背后，神經(jīng)系統(tǒng)，基因又是如何運(yùn)作的呢？

雌雄差異

對上面這一問題，早期的探索依舊是從有趣的現(xiàn)象開始的。斑胸草雀中往往只有雄性鳴唱，而雌性并不經(jīng)常發(fā)出聲音。有研究對雌性斑胸草雀進(jìn)行激素處理，發(fā)現(xiàn)額外施加類固醇激素能夠促進(jìn)雌鳥的發(fā)聲，并且能夠觀察到整個(gè)鳴唱學(xué)習(xí)的過程，雌鳥最初由發(fā)出不穩(wěn)定的聲音逐漸學(xué)會按照一定的順序發(fā)出不同的聲音，到28天后就產(chǎn)生了固定的曲目（圖9）10。最后，研究者評估經(jīng)過一定激素處理后的雌性鳴唱能力與正常雄性相等，只不過雌性的鳴唱能力需要在外源雄性激素（DHT, 5α-二氫睪酮）的持續(xù)誘導(dǎo)下才能夠保持10。這一研究結(jié)果說明了即便雌性的斑胸草雀不是通常意義上的學(xué)習(xí)者，其學(xué)習(xí)能力也并非缺失，而是隱藏起來了，通過激素可能改變了發(fā)聲的神經(jīng)通路。

圖9. 經(jīng)過28天DHT處理后雌性斑胸草雀產(chǎn)生的固定曲目 (Gurney & Konishi, 1980)

我們知道鳴管是控制鳥類發(fā)聲的器官：氣流進(jìn)入鳴管，再由鳴肌進(jìn)行細(xì)微調(diào)控。而鳴肌是由鳥類的舌下神經(jīng)（hypoglossal）控制的，舌下神經(jīng)是舌下神經(jīng)氣管鳴管亞核（nXII）支配鳴肌的神經(jīng)；nXII的信號是由中腦丘間復(fù)合體背內(nèi)側(cè)核（DM）投射的；DM的信號則由古紋狀體粗核（RA）投射；RA的信號來自高級發(fā)聲中樞（HVC）11。這一段自上而下“HVC—RA—DM—nXII—鳴管“的通路是一條典型的發(fā)聲控制通路，被稱為鳴唱運(yùn)動(dòng)通路（VMP, vocal motor pathway）11。順帶一提，鳥類還有另一道被稱為前端腦通路（AFP, anterior forebrain pathway）的控制通路，這條通路被認(rèn)為是鳥類的學(xué)習(xí)神經(jīng)環(huán)路，其同樣也從HVC起始，其信號投射至前腦旁嗅葉X區(qū)（Area X），隨后投射至丘腦背外側(cè)核（DLM），再至新紋狀體前部具細(xì)胞核外側(cè)部（LMAN），LMAN既可以往上投射至Area X，也可以繼續(xù)向下投射至RA（圖10）11。

圖10. 鳥類中的鳴唱運(yùn)動(dòng)通路（VMP）與前端腦通路（AFP）

(Davenport & Jarvis, 2023)

在剛剛介紹的實(shí)驗(yàn)中，研究者發(fā)現(xiàn)使用雄性激素DHT誘導(dǎo)后的雌性斑胸草雀HVC、RA、DM會有明顯的增大，這些區(qū)域都位于鳴唱運(yùn)動(dòng)通路中，與鳥類的發(fā)聲控制相關(guān)（圖11）10。以及將雌性中對外源雄性激素產(chǎn)生響應(yīng)的區(qū)域?qū)?yīng)于正常雄性中，都是雄性激素或是其代謝產(chǎn)物聚集的區(qū)域10。

圖11. 經(jīng)過類固醇激素誘導(dǎo)后雌性斑胸草雀不同神經(jīng)核（自上到下分別為HVC、RA、DM）的大小變化 (Gurney & Konishi, 1980)

鳴唱學(xué)習(xí)的機(jī)制

根據(jù)激素誘導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)，能夠認(rèn)識到鳴唱學(xué)習(xí)的能力與神經(jīng)系統(tǒng)中部分結(jié)構(gòu)的發(fā)展是息息相關(guān)的?；仡櫳衔?，我們了解到鳥類對外界信息的接受是學(xué)習(xí)重要的部分，以及鳥類自身存在控制發(fā)聲與控制學(xué)習(xí)的通路，這兩個(gè)部分實(shí)際便組成了比較完整的鳥類鳴唱學(xué)習(xí)的神經(jīng)通路，即上行的聽覺通路與下行的學(xué)習(xí)通路。

聽覺通路

在聽覺通路（圖12）中，聲音經(jīng)過耳道，通過聽覺外周的傳入神經(jīng)，信號到達(dá)耳蝸核（CN），對聲音信息進(jìn)行處理；信號隨后投射至中腦背內(nèi)側(cè)核（MLd）；再投射至卵圓核（Ov）；再投射至端腦聽區(qū)L區(qū)（Field L）；以L區(qū)為中心，信號分別會投射至中皮質(zhì)遠(yuǎn)部核（CM）與近皮質(zhì)尾側(cè)核（NCM）；而CM與NCM這兩個(gè)部分又向上投射信號至HVC。學(xué)習(xí)通路（圖10）則主要由VMP與AFP兩條通路組成12。

圖12. 鳥類的聽覺通路 (Wheatcroft & Qvarnstr?m, 2015)

而為了更加深刻地理解鳴唱學(xué)習(xí)的機(jī)制，有必要進(jìn)一步了解不同神經(jīng)核的功能與聲音信號在神經(jīng)通路中的處理過程。正如在上文介紹鳴唱學(xué)習(xí)的兩個(gè)階段中提到的，雛鳥剛開始會接受來自指導(dǎo)者的聲音信息，在上行的聽覺通路中，MLd對聲音進(jìn)行調(diào)節(jié)學(xué)習(xí)并維持鳴唱的聽覺反饋，Ov再將聲音處理并傳遞到L區(qū)，L區(qū)被認(rèn)為是初級的前腦聽覺相關(guān)的區(qū)域，其又被劃分為L1、L2、L3三個(gè)區(qū)域，不同區(qū)域在連接性與細(xì)胞結(jié)構(gòu)上存在差異，L2主要接受來自丘腦的信號，L1與L3隨后將信號投射至更高級的聲學(xué)區(qū)域12,13。在鳴禽中，L區(qū)將對復(fù)雜鳴唱的分析分別轉(zhuǎn)變?yōu)槎喾N調(diào)制信息的檢測，包括在時(shí)域上、頻域上，或者在兩個(gè)維度上都經(jīng)過調(diào)制的信息，這些信息又被大腦中不同的區(qū)域處理12。

有些鳥類中本身并不發(fā)出某些調(diào)制信息，研究者發(fā)現(xiàn)這會對L區(qū)的構(gòu)造產(chǎn)生影響；如果將鳥類進(jìn)行聲音上的隔離，先前提到鳥類會產(chǎn)生非典型的鳴唱，這會進(jìn)一步反映在L區(qū)的發(fā)育紊亂上12。

而由L1和L3投射的CM與NCM區(qū)域被認(rèn)為是高級的聽覺中樞，在這些區(qū)域中，神經(jīng)元會因?yàn)樽匀坏穆曇舳钴S，尤其對同種鳥類的鳴唱敏感，這又為鳥類學(xué)習(xí)偏好的存在提供了神經(jīng)學(xué)上的證據(jù)12。

聽覺與鳴唱的聯(lián)系

聽覺通路的“終點(diǎn)”與鳴唱學(xué)習(xí)通路的“起點(diǎn)”均為HVC，說明了這一中樞在聽覺與鳴唱學(xué)習(xí)的過程中都起到重要的作用，那么這兩條通路之間又是如何聯(lián)系的呢？

實(shí)際上，這兩大中樞之間的交互主要是由一個(gè)叫做核界面（NIf, Nucleus Interface）的高級感覺運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)區(qū)域來完成的，其促進(jìn)了NCM和CM兩大高級聽覺中樞與HVC這一高級發(fā)聲中樞之間的交互（圖13）14。研究者發(fā)現(xiàn)核界面在斑胸草雀的學(xué)語階段，即幼鳥尚未形成自身的穩(wěn)定曲目時(shí)，會產(chǎn)生簇放電的現(xiàn)象（Bursting，圖14），此時(shí)神經(jīng)元活動(dòng)會在重復(fù)尖峰放電與較長時(shí)間的靜息狀態(tài)之間來回切換，這主要發(fā)生在幼鳥發(fā)出某些特定音節(jié)與聽到來自指導(dǎo)者的某些特定音節(jié)時(shí)，揭示了核界面很可能是聯(lián)系“聽”和“說”能力的重要區(qū)域14。

圖13. 高級聽覺中樞與高級發(fā)聲中樞通過核界面（NIf）的交互

(Machevicius et al., 2020)

圖14. 斑胸草雀核界面中的簇放電現(xiàn)象 (Machevicius et al., 2020)

研究者在討論中認(rèn)為核界面在學(xué)習(xí)過程中的意義在于促進(jìn)了特定神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模式的建立，其促進(jìn)了原本松散的神經(jīng)連接網(wǎng)絡(luò)逐漸形成不同的神經(jīng)連接區(qū)塊（圖15），每個(gè)區(qū)塊都代表一個(gè)固化的音節(jié)，并且促進(jìn)了音節(jié)形成穩(wěn)定的排列14。指導(dǎo)者在幼鳥學(xué)習(xí)的過程中通過發(fā)出某些音節(jié)開啟神經(jīng)通路，并且輸入特定的音節(jié)信號從而驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生有序的音節(jié)排列14。

圖15. 核界面（NIf）中產(chǎn)生印跡與特定音節(jié)組合的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型

(Mackevicius et al., 2020)

鳴唱學(xué)習(xí)通路

當(dāng)聲音信息經(jīng)過核界面到達(dá)HVC后，緊接的發(fā)聲通路和學(xué)習(xí)通路的活動(dòng)實(shí)際上是同時(shí)進(jìn)行的（圖16），HVC在鳴唱學(xué)習(xí)和發(fā)聲運(yùn)動(dòng)中承擔(dān)感覺運(yùn)動(dòng)整合的功能，從中發(fā)出運(yùn)動(dòng)指令和聽覺反饋的兩條信號，HVC中的神經(jīng)元的迭代速度非?？?，鳥類曲目數(shù)量、鳴唱復(fù)雜度和鳴曲長度都與HVC的容量有正相關(guān)關(guān)系15。鳴唱學(xué)習(xí)通路，即上文所述的AFP，這條前腦環(huán)路的存在被認(rèn)為是鳥類存在鳴唱學(xué)習(xí)能力的標(biāo)志。已有研究對DLM和Area X進(jìn)行物理的損毀，隨即中斷了鳴唱的習(xí)得，但對于已經(jīng)固化的鳴唱影響較小，為AFP是學(xué)習(xí)能力的關(guān)鍵提供了證據(jù)13。但是，在這條通路中有如此多的區(qū)域，它們究竟分別有什么功能，鳴唱學(xué)習(xí)又細(xì)分為哪些步驟呢？

圖16. 鳥類中的鳴唱學(xué)習(xí)通路（紅色，Anterior Forebrain Pathway）與鳴唱運(yùn)動(dòng)通路（藍(lán)色，Song Motor Pathway） (Nomura & Izawa, 2017)

這條通路中有一個(gè)特點(diǎn)是，其中存在一個(gè)小環(huán)路，即Area X的信號通過DLM到達(dá)LMAN后，通過神經(jīng)突觸返回Area X，其中LMAN對于新曲目的獲得和曲目維持起到至關(guān)重要的影響，由于鳥類在鳴唱學(xué)習(xí)過程中同樣需要聽到自己的聲音并根據(jù)得到的反饋來對聲音作出改良，在有聽覺障礙而導(dǎo)致鳴唱功能損傷的鳥類中便發(fā)現(xiàn)LMAN區(qū)域受損15。同時(shí)LMAN區(qū)域同聽覺通路具有很強(qiáng)的聯(lián)動(dòng)，在斑胸草雀中發(fā)現(xiàn)，鳴唱學(xué)習(xí)通路同時(shí)接受聽覺反饋并且向鳴唱運(yùn)動(dòng)通路發(fā)出信號，在學(xué)習(xí)階段，反饋到鳴唱運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)活動(dòng)是非常強(qiáng)烈的（圖17a，信號2）；而在成年時(shí)期，就會發(fā)現(xiàn)神經(jīng)活動(dòng)減弱并保持穩(wěn)定（圖17b，信號2）；如果對聽覺反饋的接受進(jìn)行阻斷，會導(dǎo)致強(qiáng)烈但異常的學(xué)習(xí)信號，其結(jié)果是使聲音產(chǎn)生過多的變異（圖17c）；如果再進(jìn)一步將反饋到鳴唱運(yùn)動(dòng)的信號也進(jìn)行阻斷，鳴唱便始終保持穩(wěn)定了（圖17d），這項(xiàng)研究對于鳴唱學(xué)習(xí)的本質(zhì)又提供了新的見解——學(xué)習(xí)是在接受一定變異下的穩(wěn)定刺激16。最后信號經(jīng)過LMAN的處理到達(dá)RA，在此與鳴唱運(yùn)動(dòng)通路匯合。

圖17. 鳴唱學(xué)習(xí)系統(tǒng)中聽覺反饋?zhàn)饔玫睦碚撃Ｐ?(Brainard & Doupe, 2000)

鳴唱運(yùn)動(dòng)通路

鳴唱運(yùn)動(dòng)通路，即上文所述的VMP，主要控制鳴唱的運(yùn)動(dòng)過程。在這條通路中，來自HVC的信號首先到達(dá)RA，與來自學(xué)習(xí)通路的信號整合。RA由兩種不同的神經(jīng)細(xì)胞組成，其扮演的角色類似于哺乳動(dòng)物運(yùn)動(dòng)皮層中的神經(jīng)核，其直接控制運(yùn)動(dòng)的輸出。緊接著神經(jīng)信號到達(dá)nXII，這一結(jié)構(gòu)在鳴禽中是高度單側(cè)化的，這可能說明了鳴禽中左腦與右腦對鳴唱有著分別的調(diào)控；而在金絲雀中，同樣發(fā)現(xiàn)這一結(jié)構(gòu)在雄性中顯著大于雌性，為鳴唱的性別差異提供了支持11。最后由nXII發(fā)出的舌下神經(jīng)對鳴肌進(jìn)行調(diào)控（圖10）11。

以上便是鳥類鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)神經(jīng)通路的大致情況了，很有趣的是，鳥類鳴唱學(xué)習(xí)控制的過程其實(shí)與人類的語言學(xué)習(xí)具有高度的相似性，鳥類和人類中有許多同功（analogous）的神經(jīng)核團(tuán)（圖18），研究者們也逐漸開始將鳥類的鳴唱與人類的語言進(jìn)行類比17。

圖18. 將鳥類鳴唱學(xué)習(xí)與人類語言學(xué)習(xí)進(jìn)行對應(yīng) (Jarvis, 2023)

人類語言與鳥類鳴唱

已經(jīng)有研究對于鳥類和人類大腦的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行比較，通過研究鳥類中的學(xué)習(xí)者與非學(xué)習(xí)者、人類與傳統(tǒng)認(rèn)為沒有語言學(xué)習(xí)能力的其他靈長類的轉(zhuǎn)錄組差異，發(fā)現(xiàn)人類與鳥類中的學(xué)習(xí)者具有趨同的基因表達(dá)，人類與鳥類之間有許多相互匹配的大腦區(qū)域（圖19），其中包括了許多鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)神經(jīng)通路中的重要區(qū)域；同時(shí)，隨著分子技術(shù)的發(fā)展，鳥類鳴唱學(xué)習(xí)中基因表達(dá)的通路也不斷被探究，研究者通過建立斑胸草雀大腦中相關(guān)基因的基因表達(dá)譜（圖20），體現(xiàn)了鳥類鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)基因的表達(dá)層次18。在這些工作的基礎(chǔ)上，對人類與鳥類學(xué)習(xí)能力之間的對比成為了研究鳴唱學(xué)習(xí)的重要手段，研究也更多地開始在分子機(jī)制層面展開，成為了新的研究趨勢。

圖19. 根據(jù)人類大腦不同層級的結(jié)構(gòu)繪制的樹狀圖，并將斑胸草雀鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)區(qū)域與其對齊 (Pfenning et al., 2014)

圖20. 根據(jù)斑胸草雀大腦不同區(qū)域的基因表達(dá)譜建立的樹狀圖

(Pfenning et al., 2014)

正如已有研究對于鳥類中學(xué)習(xí)者基因組中的加速區(qū)（Accelerated Region，進(jìn)化迅速的區(qū)域）進(jìn)行了篩選（圖21），發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域內(nèi)存在許多與已知的和語言能力相關(guān)（如FOXP2，NEUROD6，ZEB2，MEF2C）、或和大腦發(fā)育相關(guān)（NR2F1，NRP2，BCL11B）的基因兩側(cè)的非編碼區(qū)，經(jīng)過統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，這些區(qū)域多位于人類與鳥類學(xué)習(xí)者之間具有高度關(guān)聯(lián)的基因位點(diǎn)附近，這為鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)的候選基因（Candidate Gene）的選定提供了見解19。

圖21. 不同的學(xué)習(xí)者譜系中加速區(qū)（Accelerated Region）的分布

有一些基因很早便被發(fā)現(xiàn)與鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)的功能有關(guān)，比如ZENK基因，這是一種即刻早基因（immediate early gene），其編碼一種轉(zhuǎn)錄因子，當(dāng)鳥類鳴唱時(shí)或聽到同種聲音的回放時(shí)，會大量表達(dá)于近皮質(zhì)的細(xì)胞中，ZENK基因在聽到同種鳥類聲音時(shí)的表達(dá)會遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于聽到非同種鳥類聲音的情況20,21；dusp1基因在L2鄰近區(qū)域大量表達(dá)，被認(rèn)為與鳥類鳴唱曲目的記憶相關(guān)22。

當(dāng)前的研究依然缺乏對于鳴唱學(xué)習(xí)的一些現(xiàn)象進(jìn)行的分子機(jī)制和基因?qū)用娴难芯浚热纭捌脤W(xué)習(xí)的分子機(jī)制究竟是什么？”。此外，諸如“為什么不同的鳥類曲目的復(fù)雜程度有差異？”，“為什么一些鳥類獨(dú)奏，有些鳥類會合奏？”等問題，都需要更多由分子層面串聯(lián)至宏觀層面的研究來補(bǔ)充。

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